Нервные волокна
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. КЛАСИФИКАЦИЯ. СТРОЕНИЕ.
Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, которые обычно покрыты оболочками.
В зависимости от строения оболочки они делятся на две основные группы: миелиновые и безмиелиновые.
Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который располагается в центре волокна и поэтому носит название осевого цилиндра и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые называются нейролеммоциты (шванновские клетки).
МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
- Состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны.
- Локализация: Центральная нервная система, периферическая нервная система.
- Осевой цилиндр представляет собой отросток нервной клетки. Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, покрытой аксоллемой.
Нейроплазма это цитоплазма нервной клетки, которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме содержаться митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно их много в концевых аппаратах волокон.
Аксолемма представляет собой продолжение клеточной оболочки нейроцитов, которая обеспечивает проведение нервного импульса. Скорость проведения нервного импульса по толстому миелиновому волокну составляет от 5 до 120 м/с.
Миелиновая оболочка представляет трубку, которая покрывает осевой цилиндр по всей длине. Отсутствует миелиновая оболочка в местах выхода отростка из перикариона, на участках терминальных разветвлений аксона и участках узловых перехватов. Перехваты соответствует границе смежных нейролеммоциты. Отрезок волокна, расположеный между смежными прихватками называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.
В связи с тем что миелиновая оболочка содержит в своем составе липиды, при обработке волокна осмиевой кислотой она интенсивно окрашивается в темно-коричневый цвет. Всё волокно в этом случае имеет вид однородного цилиндра, в котором на определенном расстоянии друг от друга расположены светлые линии - насечки миелина (фрагменты цитоплазмы нейролеммоцита).
В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоциты, прогибает его оболочка образуя глубокую складку. Это двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита носит название мезоксон. Развиваясь, шванновская клетка медленно разворачивается вокруг осевого цилиндра, вследствие чего мезаксон многократно окутывает его. Под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как светлый слой, который соответствует липидным слоям 2 листков плазмолеммы нейролеммоциты. Посередине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованые молекулами белка. Насечки миелина соответствуют тем местам, где завитки мезаксона раздвинуты цитоплазмой шванновской клетки.
Оболочку одного нервного волокна образуют много нейролеммоцитов. Они контактируют между собой на участках узловых перехватов. Межузловой сегмент соответствует одной глиальной клетки.
Нейролеммоциты периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов и их ядра.
Базальная мембрана покрывает миелиновое волокно кнаружи. Она связана с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, которые ориентированы продольно и не прерываются в перехвате.
БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
- Локализация: вегетативная нервная система.
- Волокна гораздо тоньше миелиновых.
- Состоят от из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны.
Нейролемма состоит из нейролеммоцитов, которая плотно располагаются образует тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра.
Осевой цилиндр представлен отростком нервной клетки. Прогибая оболочку нейролеммоцитов, осевой цилиндр глубоко погружается в этот тяж, при этом нейролеммоцит одевает его как муфтой. Оболочки нейролеммоцитов плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь под ними, образует глубокие складки.
Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцитов образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Под световым микроскопом, в связи с тем, что оболочки нейролеммоцитов очень тонкий, мезаксон их границы клеток рассмотреть нельзя, поэтому нейролемма выявляется как однородный тяж цитоплазмы, одетый на осевой цилиндр.
Нервные волокна внутренних органов в тяже нейролеммоциты имеют не один, а несколько осевых цилиндров. Эти безмиелиновые волокна получили название волокна кабельного типа.
Снаружи нервное волокно покрыто базальной мембраной.
Скорость передачи нервного импульса по безмиелиновом волокне значительно ниже (1-2м/с), чем в миелиновом. Это объясняется тем, что в безмиелиновом волокне волна деполяризации проходит последовательно, не прерываясь, каждую точку плазмолеммы, а в миелиновом деполяризация возникает только в области перехвата, то есть являясь сальтаторной.
Нейроциты являются постоянной клеточной популяцией, для которой свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы.
При повреждении отростков нейроцитов и периферических нервов они способны регенерировать. На начальном этапе наблюдается дегенерация. Суть этого процесса сводится к тому, что в первые сутки происходит резкая активация нейтролеммоцитов периферического отрезка. В их цитоплазме увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети, образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона исчезает. В течение 3-4 суток как нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме, происходит их интенсивное размножение. К исходу 2 недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В процессе резорбции принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.
Осевые цилиндры центрального отрезка на своих концах образуют булавовидные расширения, при помощи которых врастают в нейролеммоциты периферического участка нерва. Рост происходит со скоростью 1-4 мм в сутки. В области терминалей рост волокна замедляется. Миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур происходит позже.
НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
В зависимости от функционального назначения нервные окончания подразделяют на три основные группы:
Эффекторные (двигательные, секреторные). Рецепторные. Концевые.
ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Двигательные нервные окончания представляют собой концевой аппарат нейритов двигательных клеток соматической и вегетативной нервной системы. Нервный импульс при их помощи передается на ткани рабочих органов.
Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах носят название нервно-мышечная окончания. Это окончание нейритов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Основными структурными компонентами его являются:
1. Концевые разветвления осевого цилиндра нервного волокна.
2. Специализированный участок мышечного волокна.
Возле мышечного волокна нервное миелиновое волокно теряет миелиновый слой, погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены щелью шириной около 50 нм, которая имеет название синаптической щели. Мембрана мышечного волокна в области контакта тоже образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели.
Концевые ветви нервного волокна в мионевральном синапсе содержат обилие митохондрии, значительное количество пресинаптических пузырьков, наполненных ацетилхолином.
Мышечное волокно в местах контакта с нервным окончанием не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрии и скоплением круглых или овальных ядер. Саркоплазма в совокупности с митохондриями и ядрами образуют постсинаптического часть синапса.
В случае возбуждения, ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембраны, приводя её состояние деполяризации.
Постсинаптическая мембрана двигательного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, которая разрушает ацетилхолин, ограничивая срок его действия.
В гладкой мышечной ткани, двигательные окончание устроены проще. Тонкие пучки аксонов или их терминали следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения - варикозы, содержащая в холинергические и адренергические пресинаптические пузырьки.
Секреторные нервные окончания представляют концевые утолщения, или четковидные расширение волокна с синаптическими пузырьками, которые содержат в основном ацетилхолин.
РЕЦЕПТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Локализованной по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.
Экстерорецепторы воспринимают раздражение из окружающей среды.
Интерорецепторы воспринимают раздражение от собственных органов или тканей организма.
Разновидностью интерцепторов являются проприорецепторы это чувствительные нервные окончания в мышцах, сухожилиях, которые принимают участие в регуляции движений и положение тела в пространстве.
В зависимости от специфичности раздражителя, все чувствительные окончания делятся на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, ноцирецепторы и другие.
По особенностям строения чувствительные окончания делятся на свободные нервные окончания, в составе которых имеются только конечные разветвления осевого цилиндра, и несвободные нервные окончания, в состав которых входят все компоненты нервного волокна (разветвление осевого цилиндра и клетки глии).
Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой и тогда они носят название инкапсулированных.
Несвободные нервные окончания, которые не имееют соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированные.
Рецепторные нервные окончания в составе эпителиальной, соединительной и мышечной тканей имеет целый ряд особенностей.
Эпителиальные ткани локализованы свободные нервные окончания. При их формировании миелиновые нервные волокна, подойдя к эпителиальному пласту теряют миелин, осевые цилиндры проникают в эпителии и распадаются в нём между клетками на тонкие терминальные ветви.
Функция свободных рецепторов связана с восприятием болевых и температурных раздражений. Свободные нервные окончания могут в виде корзинки охватывать волосяные фолликулы. Регистрируя перемещение в пространстве, отдельные волоски играют роль механорецепторов.
Многослойный эпителий имеет окончание, в состав которых входят не только терминали отростков нервных клеток, но и специфические изменённые эпителиальные клетки - осязательные эпителиоциты Меркеля, которые специализируются на восприятие механических раздражителей. Эти клетки отличаются от других клеток эпителия светлой цитоплазмой, наличием оксифильных гранул и упрощенным темным ядром. К базальной части клетки в виде дисков прилегают чувствительные нервные окончания, образуя диски Меркеля.
Весьма разнообразные рецепторы в соединительной ткани и соответственно делятся на несвободное некапсулированные, инкапсулированные и нервно-сухожильные веретена.
Среди инкапсулированных нервных окончаний в соединительной ткани в зависимости от строения различают пластинчатые тельца Фатер-Пачини, луковидные тельца Гольджи-Маццони, осязательные тельца Майснера и конечные колбы Краузе.
НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЕ ВЕРЕТЕНА
Веретено состоит из 10-12 тонких коротких поперечно-полосатых мышечных волокон, заключённых в растяжимую соединительнотканную капсулу. Эти волокна называются интрафузальными. На своих концах интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты, которые не сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Интрафузальные волокна представлены двумя типами: волокна с ядерной сумка и волокна с ядерной цепочкой.
В веретене насчитывают от 1 до 3 волокон с ядерной сумкой, которая в своей центральной расширенной части содержит много ядер.
Волокон с ядерной цепочкой веретене насчитывает от 3 до 7. Они тоньше в два раза и короче в два раза волокон с ядерной сумкой и ядра в них расположены в виде цепочки по всей рецепторной зоне.
Снаружи соединительнотканной капсулы окружена поперечно-полосатыми мышцами, с которых формируется наружная капсула. Эти мышцы носят название экстрафузальные.
К интрафузальным мышечным волокнам подходит афферентные волокна двух видов: первичные и вторичные.
Первичные образуют кольцеспиральные окончания, как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Эти окончания воспринимают изменения длины мышечного волокна и скорость этого изменения.
Вторичное по обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздъевидные окончания. Эти окончания регистрируют изменения длины мышечного волокна.