Остеогенез трубчатых костей
ГИСТОГЕНЕЗ КОСТНОЙ ТКАНИ
Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферон клеток.
Первый ряд: стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.
Второй ряд: гематогенного происхождения, стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка, унипотентные колониеобразующая моноцитарная клетка, промоноцит, моноцит, остеокласт.
Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костей ткани.
Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:
1. непосредственно из мезенхимы: прямой остеогенез.
2. из мезенхимы на месте ранее развивающиеся хряща модели кости: непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костей осуществляется при регенерации и эктопическом остеогенезе.
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ОСТЕОГЕНЕЗ
ПРЯМОЙ остеогенез является характерным для развития грубоволокнистой костной ткани во время образования плоских костей и происходит в течение первого месяца развития и характеризуются в начале первичной перепончатая остеоидной костные тканью, которая потом импрегнируется солями кальция и фосфора.
В течении прямого остеогенеза замечают 4 стадии:
- Образование скелетного островка.
- Остеоидная стадия.
- Кальцификация межклеточного вещества, образование грубоволокнистая кости.
- Образование вторичный губчатой кости.
1. Образование скелетного островка: на месте развития будущей кости происходит очаговое размножения мезенхимальных клеток, в результате образуется скелетогенной островов, где происходит его васкуляризация.
2. Остеоидная стадия: клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани. Коллагеновые волокна разрастаются и раздвигают клетки. В основном веществе появляется мукапротеиды, которые цементируют волокна в одну прочную массу. Одни клетки дифференцируются в остеоциты и некоторые из них могут быть включенными в толщу волокнистой массы. Другие располагаются на поверхности, дифференцируются в остеобласты и в течение некоторого времени располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляется из других сторон, отделяя остеобласты друг от друга, постепенно замуровывая их в межклеточное вещество, при этом они теряют способность к размножению и превращается в остиоциты. Параллельно с этим из окружающими среды образуется новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи.
3. Образование грубоволокнистая кости: кальцификация межклеточного вещества. Остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, которое расщепляет глицерофосфат крови на сахар и фосфорную кислоту. Кислота реагирует с солями кальция, который содержится в основном веществе и волокнах, образуя в начале соединение кальция, потом кристаллы (гидрооксиситамиты).
Важное место в процессе концентрации занимает остеинектин - гликопротеин, который связывает соли кальция и фосфора с коллагеном.
Результатом кальцификации является образование костных перекладин или балок, от которых ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространство между перекладинами занято соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
На момент совершения гистогенеза по периферии зачатка костей, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть волокнистой соединительной ткани, которая непосредственно прилегает к костным перекладинам превращается в период, которая обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, которая образуется на ранних стадиях эмбрионального развития и состоит из перекладки ретикулофиброзной костной ткани называется первичной губчатой костью.
4. Образование вторичный губчатой кости: Образование вторичной губчатой кости (пластинчатой). Образование этой кости сопровождается разрушением отдельных участков первичные кости и врастание в толщу ретикулофиброзной кости кровеносных сосудов. В этом процессе принимают участие остеокласты. В следствие дифференциации мезенхимы, прилегающей к кровеносным сосудам, образуются костные пластинки на которое накладывается слой новых остеобластов, и возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам к предыдущей пластинки. Вследствие этого, вокруг сосудов возникает подобие костных цилиндров вставленных друг в друга (первичный остеон). С этого момента ретикулофиброзная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной. Со стороны надкостницы формируются общие или генеральная пластинки, который охватывает всю кость снаружи. По такому механизму происходит развитие плоской кости. Образованная в эмбриональном периоде кость подвергается в дальнейшем перестройки, происходит разрушение первичных остионов и развитие новых. Этот процесс продолжается практически всю жизнь.
НЕПРЯМОЙ ОСТЕОГИСТОГЕНЕЗ
Развитие кости путем непрямого гистогенеза проходит в 4 стадии:
- Формирование хрящевой модели.
- Перехондриальное окостенение.
- Энхондральное окостенение.
- Эпифизарные окостенения.
1. Формирование хрящевой модели: происходит на втором месяце эмбрионального развития. В местах будущих трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости. Хрящевой зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растёт, как за счет клеток, образовавшихся со стороны надхрящницы, так и за счёт размножение клеток во внутренних участках.
2. Перихондральное окостенение: процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза, при этом мезенхимные клетки дифференцируются в сторону остеобластов и образуют костную манжетку. В связи с тем, что это надкостницы в виде ажурной манжетки окружают диафиз хряща её называют перехондральной.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща, что приводит к дистрофическим изменениям в центрах хрящевого зачатка. Хондроциты вакуализируется, их ядра пикнотизируются (сморщиваются), и образуются так называемые пузырчатые хондроциты.
Хрящ в этом месте перестаёт расти. Неизменные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, при этом хондроциты на границе эпифиза и диафиза образуется в колонке, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.
Следует подчеркнуть, что в колонке хондроцитов происходит два противоположно направленных процесса: 1. размножение и рост в дистальных отделах диафиза. 2. Дистрофические процессы в проксимальном отделе.
Параллельно с этим между набухшими клетками происходит отложения минеральных солей, что обуславливает появление резкой базофилия и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появление остеобластов надхрящница перестраивается и превращается в надкостницу. Кровеносные сосуды и окружающие их мезенхима, остеогенные клетки и остеокласты врастают через отверстие костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвественным хрящом. Остеокласты выделяет гидролитические ферменты, осуществляющая хондролиз обызвествленого межклеточного вещества. В следствие чего диафизарный хрящь разрушаются и в нем возникают пространство, в которых посещаются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленная хряща костную ткань.
3. Энхондральное окостенение: процесс образования кости внутри хрящевого зачатка (диафизарный центр окостенения). Вследствие разрушения энхондральной кости остеокластами образуются большие полости и пространство (полости резорбции) и наконец возникает костномозговая полость. Из проникший мезенхимы образуется строма костного мозга, в которые поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. Параллельно с этим со стороны надкостницы нарастает все новые и новые перекладины костной ткани. Разрастаясь длину по направлению к эпифизом, и увеличиваясь в толщину они образуют плотный слой кости. Вокруг сосудов формируется концентрические костные пластинки, происходит закладка первичных остеонов.
4. Эпифизарное окостенения: процесс появления центров окостенения в эпифизах. Этому в начале предшествует дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофия и кальцинации. В дальнейшем происходит процесс окостенения. Следует отметить, что между эпифизарными и диафизарными центрами окостенение формируется метаэпифизарная пластинка, состоящая из трех зон:
- Первая зона неизменного хращя.
- Зона столбчатого хряща.
- Зона пузырьковых клеток.
При соединении эпифизарный и диафизарных центров окостенения рост костей в длину останавливается. У людей это примерно в 20-25 лет.
РОСТ ТРУБЧАТЫХ КОСТЕЙ
Рост трубчатых костей в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой появляются два противоположных гистогенетических процессов:
- разрушение эпифизарной пластинки.
- непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток.
В метаэпифизарный пластинки различают три зоны:
- пограничная зона.
- зона столбчатых клеток.
- зона пузырчатых клеток.
Пограничная зона состоит из круглых и овальных клеток и единичных изогенных групп, некоторые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. Между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры.
Зона столбчатых клеток состоит из активно размножающихся клеток, которая формирует колонки, расположенные по оси кости.
Зона пузырчатых клеток характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим реальным окостенением. Дистальный конец этой зоны граничит с диафизом, откуда в неё проникает остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно расположенные колонки клеток являются по существу костными трубочками, на месте которых формируется остеоны.
Когда центры окостенения в диафиз и эпифизе сливаются, рост в длину прекращается. У человека это происходит в 20-25 лет.
Рост трубчатой кости в толщину осуществляется за счёт пролиферации клеток глубокого остеогенного слоя надкостницы.