Скелетная мишечная

Гистогенез: источником развития этой ткани являются клетками атомов дорсальная мезодерма. Одни из них дифференцируются на месте, другие мигрируют из минатома в мезенхима. Так они уже диссеминированных направление развития элементов мышечной ткани, Хотя внешне они отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференциация продолжается на месте закладки будущих мышц. Дифференциация клеток предшественников сходно как в области самих миотомов, так и после миграции.

Дифференциация происходит в 2 направлениях: 

1. клетки первого направления сливаются, образуя симпластические структуры мышечные трубочки, которые в дальнейшем формируют дефинитивные образования миосимпласт. 
2. клетки второго направления остаются самостоятельными, дифференцируются в миосателлитоциты. 

Молекулярные механизмы сокращения мышечного волокна 

При расслабленном состоянии миоцитов в канальцах его а гранулярной эндоплазматической сети аккумулируется ионы кальция. Потенциал действия, распространяясь по цитоллеме и Т-трубочкам, способствует высвобождению ионов кальция, которые поступают к миофибриллам и взаимодействуют с регуляторными белками - тропонином и тропомиозином. Вследствие этого молекулы тропозина на сдвигаются и открывают участки актина, который получает возможность взаимодействовать с миозином и перемещаться друг другу навстречу. В результате такого встречного движения нити актина и миозина телофрагмы сближаются, а так как они прикреплены к цитолемме происходит укорачивание всего миоцита.

СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА 

Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани являются мышечное волокно (МИОН), которое образовано миосимпластом и миосателлитоцитами. 

Форма мышечного волокна представляет собой цилиндр с округленными, косыми или зубчатыми конусами, длина соответствует длине мышцы. 

САРКОЛЕММА: образована базальной мембраной и плазмолеммой миосимпласта. В базальной мембраны вплетены ретикулярные и тонкие коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Сарколемма окружает мышечное волокно снаружи. 

МИОСИМПЛАСТ: покрыт плазмолеммой, по которой распространяется мембранный потенциал действия, переходящие на мембрану Т-трубочек.

Ядра локализованы под плазмолеммой, количество их в миосимпласте достигает нескольких десятков тысяч. Форма ядра вытянутая, содержит ядрышки, незначительное количество гетерохроматина. 

Цитоплазма симпласта имеет специальное название саркоплазма. 

САРКОПЛАЗМА содержит 3 группы органических структур: 

• Органеллы общего назначения. 
• Органеллы специального назначения - миофибриллы. 
• К включениям жировые, углеводные, пигментные. 

Органеллы общего назначения расположенных главным образом возле полюсов ядер, митохондрии большие, многочисленные, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо, агранулярная хорошо и имеет название саркоплазматическая сети. Эта сеть представляет собой систему компонентов различной формы, от трубочек до сплющенный цистерн, которые окружают миофибриллы. Комплекс этих компонентов образуют подобие манжеты вокруг саркомера. Полость этой манжетки соединяется с полостями этого уровня соседних миофибрилл. Следовательно, на любом уровне волокна все саркомеры, которые принадлежат разным миофибрилла окружены единой системой манжетов саркоплазматическая сети. 

На границе А и I дисков канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образует терминальные или латеральные цистерны. 

Между двумя соседними терминальными цистернами располагаются поперечная трубочка (Т-трубочка). Т-трубочка это впячивание плазмолеммы миосимпласт. Митохондрии образуются цепочки вокруг специальных органелл (миофибрилл). Здесь же имеются включения гликогена и липидов. Включения миоглобина распределены по цитоплазмы равномерно.

Миофибриллы располагаются вдоль мышечного волокна, их длина совпадает с длиной волокна точка толщина 1-2 МКМ.

ТЕЛОФРАГМА это сеть белковых молекул, которые растянуты поперёк клетки и прикреплены к цитолемме. На продольном срезе кардиомиоцита телофрагмы имеют вид линий толщиной около 100 нанометров, получивших название Z-линий. Участок миофибриллы, который располагается между двумя телофрагмами, носит название САРКОМЕР.

По средине саркомера располагается мезофрагма, представленная на продольном срезе в виде линии (М-линия). От мезофрагмы в направлении телофрагмы отходят нити миозина, а от телофрагмы навстречу им нити актина. Они встречаются и на некотором расстоянии идут параллельно, причем каждый миозиновые фрагмент сопровождается шестью актиновыми миофиламентами. 

Участок саркомера, занятый М-линией и прилежащими зонами, в которых располагается только миозиновые нити, носит название Н-полосы, а участок, в котором располагаются нити миозина и частично актина А-полосы.

Участки двух соседних саркомера, разделённые Z-линией, содержащие только нити актина, вместе образуют I-полосу. Полосы называется так потому, что из-за различной молекулярной организации в области I-полосы преломление света изотропное, а в области А-полосы анизотропное.

Между миофибриллами локализованы митохондрии и агранулярнпя эндоплазматическая сеть. Митохондрии очень крупные, и образуется трехмерную сеть с очень плотным и их расположением в области I-диска.

На уровне телофрагмы, цитолемма образует глубокие куполообразная впячивания, которые называют поперечными трубочками или Т-трубочками, в которые заходит и базальная мембрана. Эта система обеспечивает быстрое проведение потенциала действия в каждом миофибрилле, обеспечивая синхронность их сокращения. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети в цитоплазме расположены между миофибриллами продольно и анастомозируют друг с другом. 

Разные концы кардиомиоцитов в области вставочных дисков оканчивается на разных уровнях. Выступающая часть одного кардиомиоцита выдвинутого в углубленную часть последующего. Поверхность контакта клеток образует пальцевидные соединение (интердигитация), и многочисленные десмосомы. В них вплетаются актиновые нити ближайшего саркомера миофибрилл. Боковые поверхности выступов тоже соприкасаются и объединяются многочисленными нексусами. При помощи интердигитации и десмосом кардиомиоциты прочно связываются друг с другом, что обеспечивает развитие единого усилия при сокращении многих соседних клеток. При помощи нексусов осуществляется ионные и химические взаимодействия, что способствует синхронизации сокращения кардиомиоцитов. 

СТРОЕНИЕ

В миофибрилле различают последовательно расположенные тёмные анизотропные полосы и светлые изотропные. 

Анизотропные диски окрашиваются более интенсивно, чем изотропные. В середине каждого изотропного диска имеется тонкая темная линия которая называется линия Z (телофрагма). В центре анизотропного диска имеется более светлый участок Н-зона или полоска Гензена, посредине которого располагается тонкая темная линия M (мезофрагма).

Структурной единицей миофибрилл является саркомер - это участок расположенный между двумя телофрагмами. Длина составляет 2-3 нанометра. 

На участке саркомера под электронным микроскопом выявленны миофиламенты двух типов: тонкие и толстые. 

Тонкий расположены в I-дисках и частично выходят между толстыми а А-диски до зоны Н. Один конец тонких нитей закреплен к телофрагмент, а второй свободный. У толстых оба конца свободные. Тонкие нити состоят из белка актина, тропомиозина и трополина. Толстые расположены только в А-дисках и состоят из белка миозина.

МИОСАТЕЛЛИТОЦИТЫ

• Миосателлитоциты прилежат к поверхности симпласта, так что их цитолемма соприкасаются. С одним симпластом связано значительное количество сателлитов. Это одноядерные клетки.
• Ядро меньше, чем ядро миосимпласт и более округлое.
• Цитоплазма содержит равномерно расположенные митохондрии и эндоплазматическую сеть. Комплекс гольджи и клеточный центр расположен рядом с ядром. Специальные органеллы отсутствуют.
• Миосателлитоциты это камбиальный элемент скелетной мышечной ткани. 

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

На светооптическом уровне различают красные мышечные волокна и белые мышечные волокна и переходные формы. Каждый из этих типов волокон имеют особенности ультраструктуры и метаболизма. 

Особенности ультраструктуры появляются в степени развития саркоплазматической сети и, протяженностью контакта Т-трубочки с этой сетью, структуры телофрагмы, группировкой актиновых и миозиновых волокон в миофибрилла, количеством митохондрий, различным содержанием включений, миоглобина, гликогена, липидов.

Особенности метаболизма проявляются различной активностью ферментов: аденозинтрифосфатазы, сукцинатдегидрогеназы. 

РАЗЛИЧИЯ: 

• Красные волокна содержат аденозинтрифосфатазу медленного типа и имеют высокую активность сукцинатдегидрогеназы, высокое содержание миоглобина и гликогена.
• Белые волокна содержат АТФ-азу быстрого типа, активность с СДГ ниже, включений гликогена больше, миоглобина меньше.