Скелетная ткань
Скелетные хрящевые и костные ткани, принимающий участие в водно-солевом обмене и выполняющая опорную, защитную и механическую функцию.
Хрящевые ткани представляет единственную разновидность соединительной ткани, в которой отсутствуют сосуды и входят в состав ряда органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков. Они состоят из клеток (хондроциты и хондробласты) и большого количества межклеточного вещества. Хрящевая ткань содержит около 75% воды, 10-15% органического вещества и 4-7% неорганических солей. Сухое вещество содержит от 50 до 70% коллагена.
Класификация: В зависимости от строения и структурно-функциональных особенностей межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую.
Функции: хрящевая ткань в организме выполняет опорную и формообразующие функции.
Развитие: хрящевой ткани осуществляется в эмбриональном периоде и в постэмбриональном периоде при регенерации. Источником развития хрящевой ткани в онтогенезе является мезенхима (зародышевая соединительная ткань).
Гистогенез хрящевой ткани проходит в три стадии:
Первая стадия образованиях хондрогенного зачатка или хондрогенного островка. В тех местах где образуются хрящ вначале наблюдается уплотнения мезенхимы, её клетки теряют свои отростки, усиливается их размножения и они плотно прилегают друг к другу, образуют определённое напряжение тургор. Такие участки называются хондрогенными зачатками или хондрогенными островками. Мезенхимальные клетки, которые входят в состав андрогенного островка, дифференцируются до хондробластов (клеток которые дают начало образованию хрящевой ткани). В цитоплазме каких клеток увеличивается количество свободных рибосом, появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
Вторая стадия образование первичной хрящевой ткани. Происходит округление клеток центрального участка, увеличения их размеров, в цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, при помощи которой осуществляется синтез и секреция фибриллярных белков то есть коллагена 3 типа. В результате таких изменений хондробласты превращается в первичная хондроциты. Межклеточное вещество образованное таким образом отличается своей оксифилией.
Третья стадия дифференциация хрящевой ткани. На этой стадии первичные хондроциты превращаются во вторичные хондроциты и преобладают способность синтезировать сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с коллагеновыми белками.
По периферии хрящевой закладки на границе с медным схемой формируется надхрящница это оболочка, покрывающая снаружи развивающиеся хрящ, состоящий из наружного волокнистого и внутреннего андрогенного в слоев.
Рост хрящевой ткани проходит двумя путями:
Путем наложения (аппозиционный): при этом в андрогенное зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируется хондробласты в хондроциты, которые продуцируют межклеточное вещество, происходит наслоение вновь образованных клеток на уже имеющиеся по периферии хрящ. В процессе секреции межклеточного вещества эти клетки замуровывают себя в нём.
Путем внутреннего роста (интерстициальный): хондроциты 1 типа расположенная в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность некоторое время делиться митотический, оставаясь в одном лакуне. К за счёт увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща внутри. Такой рост наблюдается в эмбриогенезе а также при регенерации хрящевой ткани.
Физиологическая регенерация происходит благодаря длительности хондроцитов, продукции ими вещества хондромукоида, коллагена и эластина что способствует новообразование хондриновых волокон.
По мере роста и развития хряща центральные участки его все более отделяются от сосудов и испытывает затруднения в питании, осуществляемому диффузно со стороны надхрящницы. Поэтому хондроциты теряют способность к размножению, некоторые разрушаются, а протеогликаны превращаются в более простой белок альбумоет.
Клетки хрящевой ткани
Хондробласты - малодифференцированные молодые клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества.
Форма: неправильное вытянутое уплощенное.
Развитие: из полустволовых клеток, которые происходят из стволовых клеток. Стволовые клетки, полустволовые, хондробласты и хондроциты образуют дифферон.
Цитоплазма: содержит хорошо развитую эндоплазматическую сеть и элементы комплекса гольджи, много РНК. Окрашивается базофильно. К в процессе развития хрящах хондробласты превращается в хондроцит. Хондробласты осуществляют периферический рост хряща.
Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани. (базофильны)
Форма: овальная округлая или полигональная.
Локализация: расположены в особых полостях межклеточного вещества, то есть лакунах. Эти группы клеток называются изогенными.
Происходят: вследствие деления одной клетки. В изогенной группе из 3 хондроцитов:
1 тип клеток преобладает в молодом развивающемся хряще, в этих клетках нередко наблюдается деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп.
Характерным для этих клеток является наличие более высокого ядерно-цитоплазматического индекса.
Цитоплазма: имеет хорошо развитое вакуолярная элементы, пластический комплекс, митохондрий и свободные рибосомы.
2 тип клеток характеризуется сниженным ядерно-цитоплазматическим индексом, ослаблением синтеза днк, но синтез РНК повышен, интенсивно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс гольджи, обеспечивающий образование секрецию замена великанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Цистолемма и кариолемма обычно извилисты.
3 тип хондроцитов. Эти клетки характеризуются низким ядерно-цитоплазматическое индексом, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Данный тип клеток сохраняет способность к образованию и секреции белка, на фоне снижения синтеза гликозаминогликанов.
Межклеточное вещество хряща представлено органическим компонентом (белками липидами гликозаминогликанами и протеогликанами). Концентрация протеогликанов в этой ткани небольшая. В большом количестве содержится фибриллярные белки, главным образом коллаген второго типа.
Ориентация волокон определяется направлением силовых линий. Слой межклеточного вещества, прилегающий к клеточной полости и образующий её стенку, отличается большим светопреломление, содержит войлокообразную сеть фибрилл. Его иногда называют капсулой хрящевой клетки.
Гиалиновая хрящевая ткань
Локализация: в стенке трахеи, бронхов, в местах соединения ребер и грудины, в суставных поверхностях и в метаэпифизарных пластинках.
Строение: гиалиновая хрящевая ткань снаружи покрыта надхрящницей. Надхрящница состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. Наружный: образован волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами. Внутренний: образован преимущественно клетками прехондробластами доме и хондробластами.
Под надхрящницей в поверхностном слое собственно хряща расположены молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща.
В более глубоких слоях хондроциты приобретают овальную и округлую форму, располагаясь по несколько групп, образует изогенные группы. Молодые хондроциты и изогенные группы окружены хондромукоидом и коллагеновыми волокнами.
Однако не все гиалиновые хрящи имеют одинаковое строение:
Гиалиновый хрящ суставной поверхности не имеет надхрящницы на поверхности обращенной внутрь сустава. Суставной хрящ состоит из трех зон которые четко очерчены: наружной, средней и глубокой. В наружной зоне расположены мелкие уплощенные мало специализированные клетки. В средней клетке более крупные, овальные, округлые, располагаются в виде колонок перпендикулярно поверхности. Глубокая зона состоит из кальцинированного хряща, только в этой зоне обнаружен и кровеносные сосуды.
Эластическая хрящевая ткань
Локализация: в тех структурах, которые подвержены изгибам, это ушная раковина, рожковые и клиновидные хрящи гортани.
Строение: по общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки располагаются в капсулах поодиночке или образует изогенные группы.
В отличие от гиалинового хряща, межклеточное вещество содержит в своём составе наряду с коллагеновыми волокнами, эластические волокна, состоящие из белка эластина. Они пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях. Слоях прилежащих к надхрящницы эластические волокна без перерыва переходит в эластические волокна надхрящницы.
Липидов, гликогена и хондроэтинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом. Кроме того, в эластическом хряще никогда не происходит обызвествление.
Волокнистая хрящевая ткань (оксифильны)
Локализация: между позвонками дисков, полуподвижных сочленений, местах, где совершается переход волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и где ограниченное движение сопровождается сильным натяжением.
Строение: межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые оболочки которые постепенно разрыхляясь переходят в гиалиновый хрящ. Хондроциты в волокнистом хряще располагаются в виде своеобразных рядов столбиков.
Цитоплазма клетки часто вакуолизирована. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится всё более похожим на сухожилии. На границе хряща сухожилия вместо столбиков сухожильный клеток, между коллагеновыми пучками, впаянными в основное вещество, лежат столбики сдавленных хрящевых клеток, которые без какой-либо границы переходят в настоящие сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани.